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    類型淺談進化生物學研究熱點.doc

  • 上傳人:冷淚
  • 文檔編號:2060711
  • 上傳時間:2024-01-02
  • 格式:DOC
  • 頁數:6
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    淺談 進化生物學 研究 熱點
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    淺談進化生物學研究熱點 —蚜蟲學研究現狀摘要:蚜蟲由于本身具有的一些特性,如周期性的孤雌生殖、多樣的生活史、卵生或卵胎生、多樣化的蟲癭、行為分化等特征,成為眾多昆蟲學家和進化生物學家研究的對象,以蚜蟲為研究模型可以解決很多重大的生物學問題。綜合最新的研究成果,本文從蚜蟲系統學、蚜蟲與寄主植物的關系、蚜蟲生物地理學和多樣性、蚜蟲生物學和生態學、蚜蟲行為學、蚜蟲與內共生菌關系以及蚜蟲功能基因組學等方面綜述了蚜蟲學的研究進展,并指出了蚜蟲學研究中的熱點。 關鍵詞:蚜蟲;蚜蟲學;研究現狀;發展趨勢 進化生物學(evolutionary biology)是研究生物進化過程和生物群落特征的綜合學科,包括生態學、行為學和分類學等。進化生物學是生物學最基本的理論之一,由查爾斯·達爾文提出的進化論。他第一次提出自然選擇是進化的一個機制。進化生物學,包括進化遺傳學、進化基因組學(evolutional genomics),進化論是實驗生物學的理論依據,基于系統論的生物系統泛進化論建立系統生物學的理論基礎,遺傳學與基因組研究是進化生物學的方法體系,尤其是系統遺傳學開創了對基因組自組織進化與生物體發育自組織化及其相互關系的細胞發生系統動力學研究,為進化生物學的發展開拓了新的途徑。 蚜總科(Aphidoidea) 隸屬于昆蟲綱半翅目(Hemiptera)。蚜蟲類是半翅目昆蟲中一個較大的類群,世界已知種類4700余種,中國蚜蟲類資源豐富,已知種類1000余種。蚜蟲刺吸植物的韌皮部,吸食植物汁液;具有周期性的孤雌生殖(孤雌世代和有性世代交替)、復雜多樣的生活史、卵生或卵胎生等特征。由于蚜蟲類本身的一些特性,使其成為眾多昆蟲學家和進化生物學家研究的對象,蚜蟲學也成 為異?;钴S的研究領域。首先,一些蚜蟲種類是重要的農林業害蟲,如棉蚜(Aphis gossypii)、桃蚜(Myzus persicae (Sulzer))、桔二叉蚜(Toxoptera aurantii (Boyer de Fonscolombe))等常造成嚴重危害,蘋果綿蚜和葡萄根瘤蚜則為重要的檢疫害蟲。。其次,蚜蟲一些有趣的現象,比如復雜多樣的生活史、多樣化的蟲癭、行為的分化等,值得深入研究。另外,蚜蟲是解決一些重大生物學問題極好的研究模型,如蚜蟲同一生活周期中有性和孤雌生殖方式轉換機理的研究有助于解決有性生殖方式的進化和相關基因的表達調控等重大科學問題,蚜蟲3寄主植物關系模型和蚜蟲3內共生菌模型則可用于協同進化研究。蚜蟲學研究涵蓋范圍很廣,不同分支領域研究水平不一,對不同科學問題的研究也涉及了多樣的 研究方法。 1.蚜蟲系統學 蚜蟲系統學(Aphid systematics)研究包括兩方面的研究內容,一是蚜蟲分類和鑒定;二是蚜蟲各類群系統發育關系。 1.1 蚜蟲分類學 傳統分類仍然是目前最常用的蚜蟲分類方法,應用的形態學性狀主要為蚜蟲的表型特征,還包括細胞學特征如染色體特征、超微結構特征等。在傳統分類的基礎上,建立了較為成熟的蚜蟲高級階元分類系統,隨著最近幾年DNA條形碼被用于物種分類,蚜蟲學家也倡導將其作為新的“性狀”用于蚜蟲分類學研究,以鑒定形態學性狀難以鑒別的物種,并精確、快速的對蚜蟲 進行分類。 1.2 蚜蟲系統發育研究 (1)蚜蟲分支系統學:在分類系統建立的基礎上,許多蚜蟲分類學家基于形態特征對蚜蟲類高級階元的系統發育關系進行了探討,并提出了相應的系統發育關系假說。分支系統學由于其方法的客觀性和科學性,在蚜蟲系統發育研究中也得到了比較廣泛的應用。 但蚜蟲分支系統學研究中存在幾個問題。一是蚜蟲類由于許多形態特征退化導致可用于分類和系統發育分析的特征較少;二是在確定性狀演化極向時,由于研究者的主觀性,不同的研究者可能得出不同的結果;三是分支系統學本身存在 的問題,即不能體現出“時間”這個進化研究中的重要因素,因此不能揭示蚜蟲系統發育關系在時間框架內的演化歷史。 (2)蚜蟲分子系統學:隨著分子生物學技術在生物系統學研究中的應用,分子系統學很快發展為熱門的研究領域,相應的技術和分析方法也在蚜蟲系統學研究中得到廣泛應用。利用分子系統學對蚜蟲類系統發育關系的研究,主要集中在對蚜總科內高級階元(亞科間)系統發育關系的探討。 基于形態特征的蚜蟲系統發育關系假說之間有很大分歧,且分子系統發育關系假說與形態系統發育關系假說之間也有差異,但分子系統學的發展仍為解決這些問題提供了機遇。合理解決蚜蟲類高級階元系統發育關系仍是將來的重點和難點,應增加類群和取樣量,并嘗試采用更多分子標記進行聯合分析。同時,為解決蚜蟲類其他的生物學問題,如蟲癭的演化、蚜蟲和寄主植物間協同進化關系、蚜蟲類分布格局的演化等,利用分子系統學方法在不同分類階元(科、亞科、屬、種、種群)水平上對蚜蟲系統發育關系的研究有待加強。 2.蚜蟲與寄主植物的關系 蚜蟲與寄主植物關系研究主要包含兩個層次,一是蚜蟲和植物的宏觀進化關系的研究,如化石蚜蟲、系統發育關系、蚜蟲與寄主植物的形態適應等研究,主要在種上階元進行研究;二是蚜蟲和植物的微觀進化關系研究,主要在種級或種下探討蚜蟲對寄主植物的選擇、蚜蟲與植物的相互影響(如蚜蟲取食對植物生理上的影響、植物抗蚜性機理等)、寄主植物特化與蚜蟲物種形成等。兩個層次的研究不是截然分割的,很多問題需同時跨越這兩個層次。蚜蟲類有很高的寄主植物特異性,很多種類只寄生在一種或幾種寄主植物上,并且演化出許多與寄主植物表面特征相適應的形態特征,這暗示蚜蟲與寄主植物間密切的協同進化關系。有些蚜蟲種類則有非常廣泛的寄主植物,甚至可以同時寄生不同科的植物,如可以發生寄主轉移的種類。 蟲癭的形成是蚜蟲與寄主植物關系密切的反映。蟲癭的種類特異性很高,它們為蚜蟲提供了適宜的寄生環境。另一方面,蟲癭蚜蟲的寄生對寄主植物的生理代謝產生影響,蟲癭的產生本身可能就是植物發育過程被蚜蟲改變的結果;有研究發現鹽膚木倍蚜誘導一種漆樹形成蟲癭后,被寄生形成蟲癭的葉片的光合效率比沒有形成蟲癭且遠離蟲癭的葉片下降了。蟲癭的產生及形態多樣性可能受蚜蟲 自身的調控,未來在分子水平對蚜蟲相關基因及控制寄主植物形態分化的相關基因表達調控的研究將有助于闡明蟲癭產生和分化的機理。對蟲癭蚜蟲類群的系發育研究也將最終揭示蟲癭在各類群中的演化歷史。植食性昆蟲在不同的植物上產生適應,進而發生寄主植物高度特化,伴隨著生殖隔離增加,則可能 發生物種分化。以寄生于不同植物上的豌豆蚜為研究材料,發現決定其 植物利用和交配選擇的數量性狀基因緊密連鎖,促進了寄主特化和生殖隔離的共同進化,進而可能導致物種分化。取食不同寄主植物的廣食性蚜蟲或進行寄主轉換的蚜蟲可以作為寄主?;臀锓N形成研究的理想模型。關于蚜蟲對寄主植物選擇的研究進展,進行了詳盡地綜述,并討論了對蚜蟲進化研究及防治的意義。 3. 蚜蟲生物學和生態學研究 蚜蟲生物學和生態學研究是開展蚜蟲防治的基礎,對于探討其他理論問題也非常重要。此處蚜蟲生物學指其生活習性包括生活史、種群變化、生理等,與氣候、環境因子等的關系則構成了蚜蟲生態學研究內容。蚜蟲生物學研究有很長的歷史,早期的研究多是對現象的描述,大多基于野外觀察,如蚜蟲的遷移和光周期對性蚜的誘導、光對蚜蟲發育的影響、蚜蟲的滯育等?,F階段蚜蟲生物學研究則利用實驗設計開展的更加深入,以2種蚜蟲為對象,研究了溫度與其季節性發育和分布的關系;探討了實驗室長期培養對豌豆蚜生物學特性的影響。蚜蟲生活周期非常復雜多樣,對于蚜蟲生活周期演化的研究需要回答蚜蟲生活周期演化中的一些關鍵環節,如孤雌生殖和胎生的起源、蚜蟲多型性的演化、寄主轉換的獲得與丟失、有性生殖階段的丟失等。先分解后綜合即對這些環節的分別研究以及進一步的綜合分析可能是研究蚜蟲生活周期演化的唯一途徑。曾對蚜蟲生活周期演化中的關鍵問題進行了綜述,并嘗試著提出了一些解釋,對未來研究的方向提出了自己的見解,這是迄今為止蚜蟲生活周期演化研究方面最全面和精細的一篇綜述。無疑,蚜蟲生活周期演化是蚜蟲學研究領域一個非常復雜的問題,需要不同學科研究的綜合。綜合氣候因素,研究蚜蟲發生、遷飛、分布規律即種群動態規律,以推測蚜蟲暴發機制,可以為制定準確的防治措施提供依據。 4. 蚜蟲行為學研究 Aoki(1977)發現鐵線蓮扣綿蚜產生1 齡不育兵蚜,這類蚜蟲有防御和進攻 的行為,這是蚜蟲行為學研究的開始。隨后在其他一些蚜蟲種類中也發現了兵蚜,在已記錄的4700余種蚜蟲中,1%左右的種類分化出了兵蚜,但它們的“武器”和行為方式比較多樣。蚜蟲的其他行為陸續被報道,如利他擴散行 為、清潔行為,這些行為的發現為證明蚜蟲是否屬于真社會性昆蟲提供了 重要證據。 5. 蚜蟲與內共生菌關系 在已知的4700余種蚜蟲物種中,絕大部分體內都有胞內初級內共生菌,很 多體內還有次級內共生菌。蚜蟲初級內共生菌隸屬于Buchnera 屬,該屬隨著第一株蚜蟲內共生菌Buchnear aphidicola的發現而被創立。眾多研究者從不同角度對蚜蟲與內共生菌關系進行了大量研究,Baumann等(1995)的綜述從遺傳學、生理學、系統地位等角度充分反映了之前的研究成果。營養和生理研究發現,蚜蟲內共生菌可以提供給蚜蟲寄主必需氨基酸和維生素等營養物質。 蚜蟲初級和次級內共生菌都是從母體到胚胎垂直傳播的,但其具體的感染過程并不清楚。應用先進的熒光原位雜交技術,對內共生菌感染胚胎的時空過程進行了觀察,發現在胚盤時期,初級內共生菌從被初級和次級內共生菌同時感染的母系菌胞中特異性的導出到胚胎中,并在胚胎中專性的定位于單核初級菌胞 中;而次級內共生菌則直接通過體腔感染胚胎,并定位于體積大的多核次級菌胞中。目前,蚜蟲和內共生菌關系研究在分子水平已開展的非常深入。! 6. 蚜蟲功能基因組學研究 對于大多蚜蟲的生殖方式,即孤雌世代和有性世代交替,已有研究發現溫度、寄主植物狀態等外因影響孤雌世代和有性世代的轉換,但要真正闡明蚜蟲生殖方式轉換的機理,需從基因組水平上深入研究。Tagu等(2004)利用禾谷縊管蚜 的3齡幼蟲為材料測得了從孤雌生殖向有性生殖轉換時期的ESTs,分析發現15 個基因與蚜蟲發育和分化有關。應用同樣的技術,Trionnaire等(0119)從豌豆蚜的卵母細胞和腦中提取了mRNAs,并將生活在長日照和短日照下(短的光周期誘導性蚜的產生)的豌豆蚜的RNAs在cDNA芯片上雜交,發現13個基因差異表達明顯,其中7個基因可能編碼表皮蛋白,但這些基因的具體調節作用有待進一步研究。這些工作為從分子水平了解孤雌生殖和有性生殖轉換的機理邁出了可喜的一步。但對更多蚜蟲類群ESTs的測定以確定可能起作用的基因,以及對這
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